La diversité biologique conditionne les pratiques

Marcel Le Nard

En horticulture ornementale, les plantes bulbeuses ou plus exactement  les géophytes d’ornement[1] constituent un groupe de plantes dont la pérennité est assurée par des organes de réserves présentant une grande diversité dans leur nature, leur fonctionnement et leur réaction aux facteurs du milieu. Cette diversité a des conséquences sur les techniques à mettre en œuvre dans la production, le stockage et l'utilisation des bulbes.

Des organes de réserves divers et plus ou moins fragiles.

Le tableau 1 récapitule les différents types d'organes et de tissus de réserves rencontrés chez les géophytes ornementaux. Ces données sont importantes car elles déterminent, par exemple, la sensibilité des bulbes aux chocs mécaniques et ont donc des répercussions directes sur les possibilités et les limites de la mécanisation des opérations liées à leur production et leurs manipulations. Sauf exceptions (anémone, renoncule), lorsqu’ils sont en phase de repos, dans un local de stockage ou dans le sol, les bulbes sont des organes riches en eau et ne survivent pas dans des conditions entraînant une trop forte déshydratation. Il en résulte la nécessité d'un contrôle de l'hygrométrie en cours de stockage et parfois même l'obligation de placer les bulbes (surtout bulbes non tuniqués et racines tubéreuses) dans un substrat (tourbe, copeaux de bois...). Par ailleurs, comme les bulbes ne manifestent pas de véritable dormance, ils sont physiologiquement actifs en cours de stockage. Aussi, pour éviter tout accident, un renouvellement d'air est nécessaire au niveau des bulbes (magasins ventilés) tout comme une maîtrise de la température.

     Adapté de : De Hertogh et Le Nard ,1993.

Des réserves quelquefois insuffisantes pour fleurir.

Chez certaines espèces telles que le safran (Crocus sativus) ou la colchique (Colchicum automnale) la floraison peut-être observée en l’absence de plantation (bulbes en cours de stockage), donc uniquement à partir des réserves du bulbe. La Tulipe peut aussi réaliser tout son cycle, y compris la floraison, à l’obscurité, à partir des seules réserves du bulbe. La quantité de réserves disponibles (taille du bulbe) exerce alors une influence directe sur la vigueur des plantes obtenues. En revanche, chez d'autres espèces, comme le Glaïeul ou les Lis, la réalisation du cycle est surtout sous la dépendance des conditions de milieu (Intensité lumineuse principalement) auxquelles la plante est soumise après plantation.

Un système racinaire plus fondamental qu’il n’y paraît

Plusieurs aspects du système racinaire sont à considérer : l'époque de  différenciation des racines, leurs possibilités de ramification, l'existence de racines persistantes et la présence d'un ou de deux systèmes racinaires en cours de végétation. Ainsi, chez la Tulipe, le bulbe possède déjà des racines bien ébauchées au moment de la plantation. Toute blessure occasionnée, au plateau, lors de cette opération sera dommageable et ce d'autant plus que, chez cette espèce, les racines ne se ramifient pas (et ne se renouvellent donc pas). Chez les espèces qui possèdent des racines persistantes plus ou moins charnues (muguet, Hippeastrum, lis...), des précautions doivent être prises pour limiter les blessures des racines au cours des manipulations, et surtout pour éviter leur dessèchement en cours de stockage (bulbes placés dans un substrat). Certaines espèces, telles le glaïeul et les lis (sauf Lilium candidum), possèdent deux systèmes racinaires : l'un, primaire, part du plateau du bulbe, tandis que l'autre, émis à partir de la tige, est situé au-dessus du bulbe. Si le premier système joue un rôle important  au début de la croissance des plantes, le deuxième système intervient ensuite, de façon prépondérante dans l'alimentation des plantes. Du fait de l’existence de ce deuxième système racinaire, et pour un bon développement des plantes, les bulbes doivent être plantés à une profondeur suffisante et les apports d'eau et de fertilisants, ainsi que les opérations de désherbage (manuel ou chimique) doivent tenir compte de sa localisation plutôt superficielle.

Multiplications végétative et sexuée co-existent

Certaines espèces (tulipe, iris, glaïeul...) ont des bulbes à renouvellement annuel : le bulbe planté disparaît totalement et donne naissance à un ou plusieurs bulbes-fils. Chez d'autres espèces (jacinthe, narcisse...), les bulbes sont pérennes : le grossissement des bulbes résulte de la formation continue de nouvelles écailles et feuilles par le bourgeon apical central tandis que les écailles et bases de feuilles les plus externes se vident progressivement et se transforment en tuniques (non charnues) quelques rares bulbes-fils se développent à l’aisselle des tuniques les plus externes. Chez les tubercules produits par l'épaississement de l'hypocotyle (bégonia, cyclamen), le grossissement concerne toujours le même organe qui est donc pérenne et peut atteindre des dimensions importantes. Ce type de bulbe ne se multiplie pas naturellement et doit être fractionné pour une éventuelle multiplication. Les plantes bulbeuses sont multipliées par graine ou par voie végétative. La multiplication par graines est utilisée chez des espèces dont le coefficient de multiplication végétative est faible mais qui, surtout, produisent rapidement des plantes florifères à partir de graines (anémone, renoncule...). En effet, la durée du délai semis-obtention d'un bulbe florifère est très variable selon les espèces (tableau 2). Ces données sont indicatives car le délai est évidemment influencé par les conditions de culture. Ainsi certains semis de Glaïeul placés en conditions optimales (température, lumière, alimentation) peuvent fleurir dès la première année. La multiplication par graines peut être intéressante chez les espèces possédant un bon niveau d'homozygotie, ce qui assure une certaine homogénéité de la descendance. Cependant, ceci n'est pas très fréquent chez les plantes bulbeuses. De ce fait, les espèces économiquement les plus importantes sont multipliées végétativement ce qui assure l'homogénéité de la descendance (multiplication clonale). Les coefficients de multiplication naturelle sont souvent faibles, surtout chez les vrais bulbes (jacinthe, narcisse, tulipe...), car ils possèdent un nombre très réduit de bourgeons capables de produire des bulbes-fils. Aussi, des techniques de multiplication artificielle ont été développées (tableau 3). A noter que pour la tulipe, aucune technique de multiplication accélérée n'est encore utilisable en routine.

Des alternances repos/croissance à bien connaître

 Dans leur habitat naturel, les plantes bulbeuses sont soumises à des conditions climatiques qui peuvent présenter d'importantes variations au cours de l'année. Dans de telles conditions, les diverses espèces ont développé des mécanismes qui leur permettent de survivre aux conditions climatiques défavorables (températures basses ou élevées, sécheresse). Les bulbes manifestent alors un état de repos pendant lequel aucune croissance externe n'est visible. Même s'il existe quelques exceptions (Muguet), les bulbes qui fleurissent en automne, hiver ou printemps (Amaryllis, Crocus, Narcisse, Tulipe,...) sont généralement au repos en été. Leur croissance reprend en automne, quand les températures baissent, et se poursuit activement au printemps quand les températures s'élèvent. Les bulbes qui fleurissent en été (Glaïeul, Lis,...) sont au repos pendant l'hiver, et manifestent une nouvelle croissance à partir du printemps quand les températures s'élèvent. Les espèces bulbeuses présentent donc des développements périodiques déterminés par la succession des saisons. Le thermopériodisme saisonnier joue un rôle prépondérant mais des espèces qui présentent les mêmes exigences thermiques pour le déroulement de leur cycle, ne manifestent pas nécessairement le ou les mêmes processus biologiques à la même époque (tableau 4). Les zones équatoriales ou proches de l'équateur constituent une exception  car sous ces conditions, du moins à une altitude donnée, les plantes ne présentent pas d'arrêt de croissance, marqués (Hippeastrum, Clivia). L'existence de périodes de repos rend possible la mise en œuvre des opérations de stockage et de transport des bulbes. Ces opérations ne peuvent toutefois être réalisées correctement que si l'on prend en compte les exigences des différentes espèces et les processus biologiques qui se déroulent pendant cette période (organogenèse, levée de dormance,...) (tableau 4).

   Adapté de : Le Nard et De Hertogh, 1993.

L’initiation florale étape clé de la maîtrise de la floraison

 Classiquement, on distingue cinq étapes successives dans la floraison : 1) induction florale, 2) initiation florale, 3) organogenèse florale (différenciation des pièces florales), 4) maturation et croissance des pièces florales, et 5) l'anthèse (épanouissement des pièces florales). Ces étapes sont plus ou moins faciles à séparer, mais pour une bonne maîtrise de la floraison il est nécessaire de savoir à quel moment du cycle elles se réalisent et quels sont les facteurs qui influencent leur réalisation. Les plantes bulbeuses peuvent être classées en huit grands groupes qui se différencient par leur période de différenciation florale et/ou leur floraison. Ces résultats donnent des indications sur les conditions thermiques favorables à la différenciation florale et donc à sa maîtrise. Ils indiquent également qu'il peut parfois s'écouler une longue période entre la différenciation florale et la floraison et que ces processus n'ont pas nécessairement les mêmes exigences pour leur réalisation. Les exigences thermiques ainsi que les exigences en lumière peuvent être différentes. Si dans de très nombreux cas l’initiation et/ou la différenciation florale peuvent se réaliser à l'obscurité (bulbes en cours de stockage ou plantes non encore levées), chez certaines espèces la floraison proprement dite ne peut se réaliser que si l'intensité lumineuse est suffisante. C’est le cas des espèces fleurissant de la fin du printemps au début de l’automne (Iris, Glaïeul, Lis...)

Des conséquences pratiques

Il ressort de tout ce qui précède que le bon déroulement d'une production de bulbes puis de leur utilisation pour une production de fleurs, dans les jardins ou chez les horticulteurs professionnels, reposent sur des bases qui doivent prendre en compte leur diversité biologique. Dans le cas d'une production de bulbes, il s'agit d'obtenir le maximum de bulbes commercialisables (gros bulbes), associé à une production satisfaisante de bulbes de tailles moyenne et petite, nécessaires à la poursuite de la production. Pour atteindre cet objectif, les plantes doivent être vigoureuses et doivent avoir la période de végétation la plus longue possible. Ces paramètres sont certes influencés par les facteurs agronomiques et climatiques, mais tous les résultats démontrent clairement qu'ils sont également très fortement dépendants de la qualité physiologique des bulbes plantés. Celle-ci dépend de l'utilisation de conditions de stockage optimales (température, humidité, ventilation), adaptées à chaque espèce, voire à chaque cultivar. Une production de fleurs de qualité n'est possible que si les conditions nécessaires à la réalisation des diverses étapes du processus de floraison ont été satisfaites. En cas de floraison à date normale (jardin) ceci est généralement le cas, du moins si un minimum de précautions est pris lors du stockage des bulbes. En revanche, l'obtention de floraisons hâtées (forçage) ou retardées n'est possible que si les bulbes sont d'abord conservés puis plantés dans des conditions bien précises. Le contrôle de la température, tant en cours de stockage qu'après plantation, est un élément majeur dans la maîtrise de la floraison (tableau 5). Cette maîtrise est obtenue par une réduction ou un allongement artificiels de la durée des saisons que les plantes rencontrent naturellement (comparer les tableaux 4 et 5).

   Adapté de : Le Nard et De Hertogh, 1993.

Bien connaitre la biologie

Schématiquement, la floraison d’une plante n’est possible que si elle dispose d’une quantité suffisante d’énergie. Dans le cas des plantes bulbeuses, l’énergie disponible a deux origines : les réserves du bulbe et la photosynthèse. La quantité de réserves du bulbe (taille du bulbe) a donc une grande importance et chez la plupart des plantes bulbeuses la floraison n’est d’ailleurs  possible que si le bulbe a atteint une certaine taille critique, variable selon les espèces ou le cultivar. Quand la floraison est possible, la qualité des fleurs est favorablement influencée par la taille des bulbes utilisés. Ceci explique pourquoi les gros bulbes sont recherchés pour la production de fleurs, et leur utilisation est même absolument nécessaires pour des productions de fleurs en conditions difficiles (floraisons hâtées ou retardées). Les caractéristiques biologiques de chaque espèce déterminent donc les techniques à mettre en œuvre pour sa production et les limites de son utilisation (conditions et durée de conservation ; exigences après plantation, etc...). Une bonne connaissance de la biologie des bulbes est donc indispensable aux divers acteurs de la filière pour la réalisation rationnelle des diverses opérations à mette en oeuvre et pour la satisfaction des utilisateurs.

novembre-décembre 2012