Les mycorhizes : Une union harmonieuse pour la production végétale

Silvio et Vivienne GianinazziJanie Bouvet

La plupart des végétaux ne peuvent pas se passer de mycorhizes. Cette symbiose racinaire entre champignons et racines entraîne des bénéfices insoupçonnés jusqu’à une période très récente alors que leur présence dans le sol date de bien avant les dinosaures. Leur meilleure connaissance permet de fonder de grands espoirs sur une utilisation favorable sur les plantes. A condition de revoir nos pratiques culturales, notamment en matière de traitements phytosanitaires et de fertilisation.

 

Actuellement présentes à l’état naturel chez la majorité des plantes terrestres, les premières mycorhizes sont apparues il y a plus de 450 millions d’années (bien avant les dinosaures). Du fait de leur ubiquité et de leur importance dans la vie des plantes, ces symbioses racinaires ont joué, et jouent, un rôle déterminant dans la colonisation, le développement et le maintien de la biodiversité des couverts végétaux. Leur nom dérive du grecque : mukès (champignon) et rhiza (racines) et le terme ‘mycorhize’ a été utilisé pour la première fois en 1985 par le savant allemand Albert Bernard Frank pour définir cette structure symbiotique, qui s’est maintenue chez les plantes jusqu’à nos jours, malgré leur évolution. En effet, il n’existe que peu d’espèces végétales qui ne forment pas des mycorhizes et qui se trouvent pour l’essentiel dans les familles des Chénopodiacées (betterave), des Crucifères (colza), des Joncacées (joncs), des Cypéracées (Carex), ou des Brassicacées (choux, navet).

 

Trois types de mycorhizes

Sur la base de critères morphologiques, on distingue principalement 3 grands types de mycorhizes.

Les ectomycorhizes sont formées presque exclusivement par les essences forestières croissant en région tempérée (environs 5% des espèces végétales) avec des espèces fongiques appartenant surtout aux Basidiomycètes, mais aussi aux Ascomycètes et exceptionnellement aux Zygomycètes. Un des exemples les plus connus est l’association des truffes avec les chênes et les noisetiers, mais les Bolets ou les Russules, comme d’ailleurs une bonne partie des champignons de nos forêts, représentent en fait les fructifications des champignons formant les ectomycorhizes de nos arbres. Ces symbioses sont appelées ectomycorhizes du fait que les champignons associés se développent essentiellement autour des racines fines en formant un manchon feutré de filaments très abondant, qui les rendent visibles à l’œil nu.

 

Ectomycorhizes (documents INRAP 55, Décembre 1985)

Ectomycorhizes (documents INRAP 55, Décembre 1985)

 


Endomycorhizes à pelotons - © V. Gianinazzi-PearsonLes endomycorhizes se trouvent chez la plupart des plantes ne formant pas d’ectomycorhizes. Les champignons impliqués dans ce type de mycorhize sont surtout des Gloméromycètes, exception faite pour les Orchidées et les Ericacées dont les champignons mycorhizogènes sont respectivement des Basidiomycètes et des Ascomycètes. Les endomycorhizes, contrairement aux ectomycorhizes, résultent d’un développement intense du champignon à l’intérieur des racines voir même dans les cellules végétales d’où leur nom d’endomycorhizes. Celles-ci ne peuvent pas être décelées à l’œil nu et on les observe sous microscope après coloration spécifique : selon la forme que prennent les champignons impliqués on distingue (i) les endomycorhizes à pelotons (Figure 2) qu’on rencontre chez les Orchidées et certaines Ericacées (Callune, Myrtille, Rhododendron, Azalées), et (ii) les endomycorhizes à arbuscules (Figure 3) qu’on retrouve chez environ 80% des espèces végétales et notamment chez la presque totalité des plantes agricoles et horticoles, la majorité des arbres fruitiers et des cultures ornementales, et la plupart des essences forestières qui ne sont pas ectomycorhizées (Merisier, Noyer, Erable, Frêne,…). A noter que certaines essences comme le peuplier et l’aulne présentent la particularité de former à la fois des ecto- et des endomycorhizes.

 

Endomycorhizes à arbuscules - © V. Gianinazzi-Pearson

 

 

Vaccinium corymbosum inoculé (M) ou non (NM) avec Rhodovit ® - photo M. Vosatka

Mycorhizes éricoïdes pour Ericacées

Les mycorhizes éricoïdes sont limitées à la famille des Ericacées composée d’arbustes ou de sous-arbrisseaux, et plus particulièrement aux quatre sous-familles Ericoideae (Calluna, Erica, Rhododendron, ..), Cassiopoideae (Cassiope), Vaccinoideae (Vaccinium, Gaultheria, ..) et Styphelloideae (Epacris, Cosmelia, ..). L’utilisation des mycorhizes éricoïdes dans la production commerciale des éricacées ornementales ou fruiticoles n’est pas une pratique courante. Ceci pourrait s’expliquer par l’utilisation d’apports importants de fertilisants dans une production hors sol, ou la présence de champignons indigènes dans les substrats utilisés. Pourtant, il est connu depuis longtemps qu’une croissance optimale de ces plantes exige un apport de terre de bruyère. En effet, cette pratique assure la formation des mycorhizes par les champignons indigènes, sans lesquels une bonne production nécessite un apport important en fertilisants minéraux. Cependant, elle n’apporte pas nécessairement des champignons efficaces et elle n’est pas à l’abri d’une introduction non-intentionnelle d’agents pathogènes. D’où l’intérêt d’introduire les préparations à base de champignons mycorhizogènes éricoïdes bien définis et adaptés aux systèmes de production dans un processus de mycorhization contrôlée (Figure 4). Les champignons responsables des mycorhizes éricoïdes appartiennent à un nombre restreint de taxa. Ils ont été identifiés comme appartenant à deux espèces d’Ascomycètes : Pezizella ericae (renommée Hymenoscyphus ericae puis Rhyzoscyphus ericae) et Oidiodendron maius. La plupart de ces champignons sont cultivables in vitro et de ce fait, la production d’inoculum n’est pas un obstacle pour leur introduction dans les systèmes horticoles. Cependant, contrairement à d’autres types de mycorhizes, l’utilisation des mycorhizes éricoïdes est très limitée en pépinière, bien que des symbiotes fongiques soient généralement absents de la plupart des productions hors sols. L’inoculum commercial existe mais les méthodes conventionnelles de production en horticulture reposent en général sur un usage excessif d’engrais, nocifs pour la mycorhization. La recherche des conditions de culture compatibles avec l'introduction des champignons mycorhizogènes dans l'itinéraire de production des plants d’Ericacées ornementales ou fruitières, pourrait constituer une partie intégrante d'une stratégie pour une horticulture plus durable.Les ectendomycorhizes représentent un type de mycorhize qui est très peu répandu et limité à quelques espèces chez les Arbutacées (Arbousier), les Pyrolacées (Pyrola) ou les Monotropacées (les Monotropes). Comme son nom l’indique, les champignons impliqués dans cette association développent aussi bien un manchon fongique à l’extérieur des racines que des formations endocellulaires en pelotons.


Asperges mycorhizées (M) et non mycorhizées (NM) - © S. GianinazziBiofertilisants, biorégulateurs et bioprotecteurs

Dans tous les cas, ectomycorhizes, endomycorhizes et ectoendomycorhizes, les champignons impliqués développent autour des racines un réseau de filaments plus ou moins ramifiés capables d’explorer un volume de sol beaucoup plus important de celui exploré par les racines (1000 fois supérieur dans le cas des endomycorhizes à arbuscules). Ces filaments pénètrent les interstices les plus fins du sol en quête de l’eau résiduelle et améliorent ainsi la résistance de la plante à la sécheresse, en particulier dans les zones arides. Ces filaments mobilisent également des sources d’éléments nutritifs du sol auxquels la plante seule a difficilement accès, lui permettant ainsi de mieux exploiter les ressources du sol, y compris les engrais apportés à des doses modérées. Les champignons mycorhizogènes jouent ainsi un rôle de biofertilisants (Figure 5a) en améliorant la nutrition minérale des plantes, en particulier au niveau du phosphore, mais aussi en oligoéléments et en azote minérale. Sachant que les ressources en phosphates minéraux se raréfient, la maîtrise de la fertilisation devient une priorité dans une stratégie de gestion durable. En retour, ils bénéficient des composés carbonés (sucres) issus de la photosynthèse de la plante, qu’ils sont incapables de synthétiser.

 

La formation des mycorhizes favorise ainsi le développement, la productivité et la qualité des produits de la plante et, à ce titre, ils agissent comme des biorégulateurs (Figure 5b). La présence du champignon, aussi bien à l’intérieur qu’à l’extérieur des racines, modifie à la fois la physiologie de la plante et ses relations avec son environnement : les défenses naturelles des plantes sont renforcées et le sol entourant les mycorhizes devient moins propice au développement d’agents nuisibles tels que les champignons pathogènes et les nématodes.La formation des mycorhizes augmente aussi la tolérance des végétaux aux métaux lourds et parfois au calcaire (plantes calcifuges). Par l’ensemble de ces activités, les mycorhizes sont aussi considérées comme des bioprotecteurs des plantes (Figure 5c). Parmi les effets non intentionnels, on observe aussi la rétention des agrégats et une stabilisation de la structure des sols, permettant d’améliorer sa qualité. Les mycorhizes : acteurs d’une production végétale respectueuse de l’environnement Malgré leurs rôles bénéfiques, les mycorhizes ne sont pas ou peu considérées en production végétale.

 

Rosiers micro propagés in vitro et  inoculés (M) ou non (NM) au sevrage - © S. GianinazziFramboisiers mycorhizés (M) ou non (NM) croissant dans un milieu contaminé  avec du Phytophthora fragariae (Lemoine et al., L'Arboriculture Fruitière, 2000, 538, 19-23)


Actions des mycorhizes en tant que biofertilisants, bioregulateurs et bioprotecteurs.

 

Au niveau de l’agriculture,, l’utilisation de variétés sélectionnées pour leur réponse à l’emploi croissant de fertilisants minéraux et de pesticides de synthèse, et la simplification des paysages agricoles résultant de la spécialisation des systèmes de culture, ont réduit considérablement, voire parfois même éliminé des champs la diversité des champignons mycorhizogènes. Le rôle bénéfique des mycorhizes sur le développement et la qualité de la production végétale doit inciter à la fois à reconsidérer certaines pratiques culturales et à revoir les objectifs de la sélection. En horticulture, et notamment en culture hors sol, la pauvreté en champignons mycorhizogènes est telle que l’inoculation devient nécessaire. Aujourd’hui, les outils pour une gestion optimale des mycorhizes existent. Ainsi, il est possible de déterminer le potentiel mycorhizogène d’un sol ou d’un substrat, de disposer d’inocula mycorhizogènes ainsi que des méthodes d’inoculation et de suivi de la mycorhization des plantes (www.inoculumplus.eu). Les méthodes de production d’inoculum varient selon les champignons mycorhizogènes considérés. Généralement réalisée in vivo pour les Glomeromycètes, champignons formant les endomycorhizes à arbuscules, elle est presque toujours mise en œuvre en serre sur plantes dans des conteneurs de taille variable. Ceci s’explique par le fait que ces champignons, formant la symbiose mycorhizienne la plus répandue et concernant la plupart des productions végétales, sont des biotrophes obligatoires et que leur multiplication ne peut s’effectuer que sur les racines végétales. Ainsi, l’inoculum consiste pour la plupart en un mélange des fructifications fongiques (spores), des racines mycorhizées et le support de culture. Il existe bien une méthode de production in vitro sur racines, mais sur le plan industriel elle est limitée à une seule souche de Glomus. Les différents inocula, qu’ils soient produits en serre ou in vitro, se présentent le plus souvent sous la forme d’un granulé ou de poudre (Figure 6).

 

Exemples de formulations d'inocula (micro-granulés ou poudre) - © J. Bouvet

Exemples de formulations d'inocula (micro-granulés ou poudre)

 

Ces inocula peuvent être apportés tels quels (application sèche) ou après avoir été mélangés avec de l’eau (par exemple application en gel), voir injectés dans le sol à l’aide d’un compresseur (Figure7). Pour les autres types de mycorhizes, une grande partie des champignons sont produits en culture in vitro et peuvent être appliqués en suspension aux cultures.

 

Un intérêt pour la culture hors sol

Au niveau de l’horticulture, de nombreux exemples sont rapportés dans la littérature sur l’intérêt qu’il y aurait à utiliser les mycorhizes pour une réduction d’intrants chimiques de synthèse dans les cultures hors sol à base de substrats inertes et ne contenant pas des champignons mycorhizogènes. Ceci est possible à condition toutefois d’adopter des régimes nutritifs et des itinéraires phytosanitaires compatibles avec le développement et l’expression bénéfique des symbioses mycorhiziennes. La recherche de substrats alternatifs, notamment à la tourbe, jointe à la sélection de champignons mycorhizogènes appropriés devrait favoriser le développement de substrats éco-compatibles, valorisant au mieux les potentialités des mycorhizes. Cela est d’autant plus faisable que des marqueurs moléculaires sont disponibles permettant le suivi in situ de l’inoculum utilisé et l’évaluation du statut mycorhizien de la culture (http://qualiredfruits.eu).

 

Des outils biologiques exploitables sous conditions

Les progrès réalisés dans les recherches sur les mycorhizes, d’une part, et le développement d’une industrie produisant des inocula, d’autre part, rendent désormais possible d’exploiter les mycorhizes en production végétale. Toutefois, l’utilisation appropriée de ces outils biologiques que sont les mycorhizes nécessite, d’une part, de revoir le mode de fertilisation et les traitements phytosanitaires et, d’autres part, de disposer de marqueurs permettant à la fois d’évaluer le statut mycorhizien d’une culture donnée et le « monitorage » de l’inoculum utilisé. Dans ce contexte, à l’instar des techniques utilisées en médecine légale, des sondes moléculaires appropriées à l’identification et à l’évaluation quantitative dans les substrats, les sols et les racines des champignons mycorhizogènes sont en développement, ce qui rend désormais possible le suivi d’inocula au cours du cycle de production. Des kits de détection, faciles d’utilisation, devraient bientôt voir le jour.

 

LES SYMBIOSES FIXATRICES D'AZOTE

UMR Agroécologie, INRA/Université de Bourgogne,  17, rue Sully - BP 86510, 21065 Dijon Cedex - France

 

Les plantes dites « fixatrices d’azote », comme toutes les plantes ont besoin d’azote, mais ont la propriété remarquable de vivre en symbiose avec des bactéries qui leur permettent de puiser cet élément à partir de l’atmosphère tandis que les autres plantes cultivées doivent recevoir des engrais azotés. En fait, ce n’est pas la plante elle-même qui est capable de fixer l’azote de l’air mais les bactéries spécifiques avec lesquelles elles vivent en symbiose aux niveaux d’organes particuliers : les nodosités. C’est le cas de deux principaux groupes de plantes : les légumineuses (ou Fabacées) qui s'associent avec les Rhizobia et des plantes appartenant à huit familles d'Angiospermes (dites actinorhiziennes) qui s’associent avec les Frankia. La plante forme la nodosité qui abrite la bactérie et lui fournit l’énergie nécessaire; ces bactéries réduisent l'azote gazeux de l'air en ammoniac et cèdent l'azote fixé à la plante. La fixation symbiotique de N2 est un processus qui se compare très favorablement à la synthèse industrielle des engrais, ceci d’autant plus qu’elle utilise de l’énergie solaire via la photosynthèse. Or bien que ces symbioses fixatrices d’azote présentent des enjeux agronomiques stratégiques (capacité à fournir de l’azote à faible coût aux systèmes de culture) mais aussi environnementaux considérables et incontestables (revégétalisation de sols dégradés, réduction du gaz à effet de serre N2O,…), leur utilisation actuelle en Europe est bien en dessous de ce qu’elles pourraient être. Les services agroécologiques offerts par les symbioses fixatrices aussi bien à Rhizobia qu’à Frankia devraient nous inciter à reconsidérer la place qu’elles pourraient tenir dans une agriculture, une agroforesterie ou une gestion des territoires durables.

Cécile Revellin

 

mars-avril 2013

 

Une réflexion sur “ Les mycorhizes : Une union harmonieuse pour la production végétale ”

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